Анотація до роботи:

Гумовський О. В. Їздці родин Eulophidae та Tetracampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): морфо-біологічні особливості та філогенія. — Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.24 - ентомологія. Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. Київ, 2008.

Вперше встановлено характер філогенетичних зв’язків їздців родин Eulophidae та Tetracampidae на основі комбінації морфологічних, молекулярно-генетичних та етологічних даних. Проведено комплексний порівняльно-морфологічний аналіз досліджуваних груп, в тому числі вперше продемонстровано складність будови та інформативність окремих ознак (базитарзального гребінця передніх ніг, замикального апарату передньогрудних дихалець) як морфо-функціонального маркеру еволюційних тенденцій Chalcidoidea. Аналіз молекулярно-генетичних даних показав, що родини Eulophidae, Tetracampidae (зокрема підродина Tetracampinae) та Trichogrammatidae представлені окремими, самостійними кладами, що підтверджує доцільність їх традиційного розгляду як окремих груп, причому дані кладистичного та некладистичного аналізу здебільшого збігаються. Показано, що родини Eulophidae, Tetracampidae, Trichogrammatidae та Rotoitidae формують монофілетичний комплекс (Brevicalcarata), у представників якого шпора передніх ніг вкорочена і не задіяна у формуванні стригілу, а очищення вусиків відбувається завдяки затисканню вусика між базитарзусами передніх ніг; вкорочений базитарзальний гребінець у цих груп задіяний у очистці передньогрудних дихалець. Вперше досліджено структуру передньогрудних дихалець їздців-хальцид. Розвинено та узагальнено уявлення щодо біології їздців-евлофід, отримано нові дані щодо морфології преімагінальних фаз розвитку та особливостей паразито-хазяїнних зв’язків. Запропоновано схему еволюції трофічних зв’язків їздців комплексу Brevicalcarata. Показано штучність родини Tetracampidae, а окремі викопні групи тетракампід переведені до родини Rotoitidae. Вперше описано 7 родів їздців-евлофід, статус та склад 33 родів переглянуто, встановлено синонімію 7 родових назв, проведено таксономічні ревізії 11 родів.

1. Вперше на матеріалах світової фауни проведено морфо-біологічний і молекулярно-генетичний аналіз їздців родин Eulophidae та Tetracampidae, запропоновано схему їх зв’язків з іншими групами в межах „евлофідного комплексу” (Рис. 5).

2. Родини Eulophidae, Tetracampidae (в ревізованому складі), Trichogrammatidae та Rotoitidae формують монофілетичний комплекс (Brevicalcarata), у представників якого шпора передніх ніг вкорочена і не задіяна у формуванні стригілу (Рис. 1), а очищення вусиків відбувається через затискання вусика між базитарзусами передніх ніг. Цей тип очищення вусика, а також вкорочена пряма шпора передніх ніг та короткий скошений базитарзальний гребінець є синапоморфіями Brevicalcarata. Вкорочений базитарзальний гребінець задіяний у цих груп у очистці передньогрудних дихалець.

3. Аналіз молекулярно-генетичних даних показав, що родини Eulophidae, Tetracampidae (зокрема підродина Tetracampinae) та Trichogrammatidae представлені окремими, самостійними кладами (Рис. 3), що підтверджує доцільність їх традиційного розгляду як окремих груп (родин), незважаючи на проблемність визначення чітких морфологічних синапоморфій.

4. Підродина Tetracampidae у її нинішньому складі є штучною групою. Так викопні групи, які відносили до Tetracampidae (Bouceklytinae та Distylopinae), мають бути виключені зі складу тетракампід через наявність довгої загнутої шпори передніх ніг (ознака Longicalcarata), а викопний рід Baeomorpha, єдиний представник підродини Baeomorphinae, насправді виявися представником родини Rotoitidae, причому дуже близький до рецентного роду Rotoita. Рецентні групи, що їх нині відносять до тетракампід (окрім типової підродини Tetracampinae), а саме – Mongolocampinae та Platynocheilinae, являють собою самостійні відгалуження в межах Brevicalcarata, але не формують спільної клади з Tetracampinae.

5. Групи, що їх відносять до традиційно вирізнюваних підродин евлофід (Eulophinae, Tetrastichinae, Euderinae, Entedoninae), формують монофілетичну групу хальцидоїдних їздців (родину Eulophidae), що підтверджується одночасним аналізом ДНК за одним ядерним та двома мітохондріальними генами (Рис. 3, 4).

6. Усередині евлофід спостерігається чіткий зв’язок між наявністю неприхованих передньогрудних дихалець та повних базитарзальних гребінців (Eulophinae, Tetrastichinae, Euderinae) і прихованих дихалець й редукованих гребінців (підродина Entedoninae), що підтверджує етологічні спостереження щодо грумінгу передньогрудних дихалець передніми базитарсусами, Рис. 4.

7. Синапоморфією групи Eulophinae + Tetrastichinae є цілісна, нерозщеплена шпора передніх ніг, проте ця ознака реверсує в окремих родах тетрастихін. Tetrastichinae характеризуються наявністю щільного гомілкового гребінця (замість єдиної веслоподібної щетинки у інших евлофід), а триба евлофін Cirrospillini характеризується наявністю особливої плавцеподібної щетинки на базитарзусі.

8. Личинки евлофід є дуже різноманітними морфологічно, що відбиває особливості їх зв’язків з хазяями. Спільним для цих личинок є відсутність хетому, а найбільш специфічні ознаки помітні на першій стадії розвитку і концентруються на головному (набір сенсорів, будова краніуму) та каудальному („хвостова корона”, хвостовий пухир, шовкоформуючі мацальця та ін.) кінцях тіла (Рис. 2).

9. В еволюційній історії Brevicalcarata неодноразово відбувалася низка перетворень, зокрема: виникнення цілісного, рівномірно загостреного на кінці калькара (у Trichogrammatidae, Mongolocampinae, Eulophinae та Tetrastichinae), втрата базитарзального гребінця (трихограматиди роду Prestwichia, Mongolocampinae, види родів Anselmella та Perthiola, підродина Entedoninae), зменшення кількості члеників лапки (до 4 члеників у самців Tetracampinae та в родині Eulophidae, до 3 члеників в родині Trichogrammatidae та у окремих груп Entedoninae й Tetrastichinae), реверсивна поява гомілкового гребінця (рід Platynocheilus, евлофіди з родів Euderus та з підродини Tetrastichinae) тощо.

10. Структура передньогрудного дихальця у хальцид суттєво відрізняється від багатьох інших перетинчастокрилих. Передньогрудне дихальце хальцид безпосередньо переходить у трахею, не утворюючи атріуму. Більш того, замикальна структура дихальця являє собою клапаноподібний утвір. В ній рухома кришечка (оперкулюм) приєднується (коли закрита) до відносно піднятого «базального кільця», що знаходиться фактично над отвором дихальця.

Публікації автора:

Статті

1. Gumovsky, A.V. A new genus of Entedoninae (Hymenoptera, Eulophidae) from Tobago Island // Journal of the Ukrainian Entomological Society. — 1998. — 4(3-4). — P. 31-34.

2. Gumovsky A. V. The status of some genera allied to Chrysonotomyia Ashmead and Closterocerus Westwood (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae), with description of a new species from Dominican Amber // Phegea — 2001a. — 29(4). — P. 125-141.

3. Gumovsky A. V. Review of the genus Paracrias (Hymenoptera, Eulophidae) // Вестник зоологии. — 2001b. — 35(5). — P. 9-26.

4. Gumovsky, A. Taxonomic notes on the entedonine genera Rhynchentedon and Pediobomyia (Hymenoptera: Chalcidoidea: Eulophidae) with the description of a new species // Zoologische Mededelingen, Leiden. — 2001c.— 75 (14). — P. 229–238.

5. Gumovsky, A., Ubaidillah, R. Revision of the genus Parzaommomyia Girault (Hymenoptera: Eulophidae), with taxonomic notes on related genera // Zoologische Mededelingen, Leiden — 2002. — 76(9). —
   P. 93-132. (Внесок здобувача — 90%: написання тексту, філогенетичні побудови та виготтовлення більшості ілюстрацій.)

6. Gumovsky, A. Monophyly and preliminary phylogeny of Entedoninae (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae): 28S D2 rDNA considerations and morphological support // Parasitic Wasps: Evolution, Systematics, Biodiversity and Biological Control (G. Melika and Cs. Thuroczy, eds.), Agroinfrom, Budapest, Hungary. — 2002b. — P.193-219.

7. Gumovsky, A. V. New peculiar entedonine genus (Hymenoptera: Chalcidoidea: Eulophidae) from Western Australia // Australian Journal of Entomology. — 2003a. — 42(1). — P. 79-83.

8. Gumovsky, A.V. The status of Kokandia Yefremova et Kriskovich (Hymenoptera: Eulophidae), with taxonomic notes on some related genera // Zoologische Mededelingen, Leiden. — 2003b. —77(12). — P. 245-251.

9. Gumovsky, A., Bouek, Z. A new genus of Entedoninae (Hymenoptera: Eulophidae) from Brazil // Neotropical Entomology. — 2003. — 32(3). — P. 443-447. (Внесок здобувача — 80%: написання тексту, редакція, удосконалення діагнозу роду та виготовлення ілюстрацій; стаття написана за попередньо визначеними матеріалами співавтора.)

10. Gumovsky, A.V. Review of the Pediobius alcaeus species group (Insecta: Hymenoptera: Eulophidae: Entedoninae) with taxonomic notes on related genera and the description of a new species from Japan // Species Diversity (Tokyo). — 2003c. — 8. — P. 275-292.

11. Gumovsky, A.V. Review and taxonomic notes on the genus Derostenus (Hymenoptera, Eulophidae) // Вестник зоологии. — 2003d. — 37(6). — P. 3-14.

12. Gumovsky, A.V. New records of Asiatic Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Вестник зоологии, Отдельный выпуск. — 2003e. —16. — P. 29-36.

13. Gumovsky, A.V., Boyadzhiev, P. Review of the Bulgarian Entedon Dalman, 1820 (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) // Acta Zoologica Bulgarica. — 2003. — 55(3). — P. 3-32. (Внесок здобувача — 90%: написання тексту, редакція та виготовлення більшості ілюстрацій; стаття написана за матеріалами співавтора).

14. Gumovsky, A.V. A new species of the genus Rhynchentedon Girault (Hymenoptera, Eulophidae) from Vietnam // Perspectives on Biosystematics and Biodiversity. T.C.Narendran’s Commemoration Volume. — 2004a. — P. 327-331.

15. Gumovsky, A.V. A new species of Entedon Dalman, 1820 from Uzbekistan (Hymenoptera, Eulophidae, Entedoninae) // Proceedings of the Russian Entomological Society, St. Petersbourg. — 2004b. — 75 (1). — 165-167 pp.

16. Гумовський О.В. Дослідження структури ДНК в систематиці: загальні положення та модельний протокол // Известия Харьковского энтомологического общества. — 2004c. — 11(1-2). — С. 213-236.

17. Гумовський О.В., Яворська К.І. Особливості біології Melittobia acasta (Walker) (Hymenoptera: Chalcidoidea, Eulophidae) // Збірник праць Міжнародного Соломонового університету, Магістеріум. — 2004. — 9/1. — C. 10-14. Внесок здобувача — 80%: більшість тексту та ілюстрації.)

18. Gumovsky, A.V. Observations on foraging and mating behaviour of Euderomphale chelidonii (Hymenoptera: Eulophidae) // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. — 2005. — 69. — P. 101-108.

19. Gumovsky, A.V., Bouek, Z. A new genus of Entedoninae (Hymenoptera, Eulophidae) from Malaysia, associated with ant nests // Entomological Problems. — 2005. — 35(1). — P. 39-42. (Внесок здобувача — 80%: написання тексту, редакція, удосконалення діагнозу роду та виготовлення ілюстрацій; стаття написана за попередньо визначеними матеріалами співавтора.)

20. Gumovsky, A.V., Perkovsky, E.E. Taxonomic notes on Tetracampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) with description of a new fossil species of Dipricocampe from Rovno amber // Entomological Problems. — 2005.—. 35(2). — P.: 123-130. (Внесок здобувача — 90%: написання тексту, таксономічні та філогенетичні імплікації, співавтор надав матеріал та стратиграфічні дані.)

21. Нікітенко, Г.М., Фурсов, В.М., Свиридов, С.В., Гумовський, О.В., Котенко, А.Г., Нарольський, М.Б., Толканіц, В.Г. Дубова широкомінуюча міль та інші лускокрилі на дубі. Повідомлення 3. Природні вороги мінуючих шкідників дуба в Україні та суміжних територіях // Вестник зоологии. — 2005. — 39(4). — P. 35-47. (Внесок здобувача — 10%: визначення частини матеріалу.)

22. Gumovsky, A., Polaszek, A., Murphy, S., Rabbi, M.F., Zhu, C.-D. Closterocerus oryzamyntor (Hymenoptera: Eulophidae: Entedoninae), a larval parasitoid of the rice hispa Dicladispa armigera in Bangladesh (Coleoptera: Chrysomelidae: Hispinae) // Zootaxa. — 2006a. — 1241. — P. 51–59. (Внесок здобувача — 80%: написання тексту, таксономічні імплікації, виготовлення більшості ілюстрацій.)

23. Gumovsky, A., Bouek, Z., Delvare, G. New genera and species of Afrotropical Entedoninae (Hymenoptera, Eulophidae) // Zoologische Mededelingen, Leiden. — 2006b. — 80-1(4). — P. 73-85. (Внесок здобувача — 80%: написання тексту, редакція, удосконалення діагнозів родів та виготовлення ілюстрацій; стаття написана за попередньо визначеними матеріалами співавторів.)

24. Gumovsky, A. The biology and morphology of Entedon sylvestris (Hymenoptera: Eulophidae), a larval endoparasitoid of Ceutorhynchus sisymbrii (Coleoptera: Curculionidae) // Journal of Hymenoptera Research. — 2006. —15(2). — P. 232-250.

25. Gladun, D., Gumovsky, A. The pretarsus in Chalcidoidea (Hymenoptera Parasitica): functional morphology and possible phylogenetic implications // Zoologica Scripta. — 2006. — 35(6). — P. 607–626. (Внесок здобувача — 50%: підбір та визначення матеріалу, виготовлення більшості ілюстрацій та філогенетичні побудови.)

26. Gumovsky, A. Taxonomic notes on genera allied to Pleurotroppopsis (Hymenoptera: Eulophidae, Entedoninae) with description of a new genus from the Afrotropical region // Zootaxa. — 2007a. — 1415. — P. 1-16.

27. Gumovsky, A., Rusina, L., Firman, L.. Bionomics and morphological and molecular characterization of Elasmus schmitti and Baryscapus elasmi (Hymenoptera: Chalcidoidea, Eulophidae), parasitoids associated with a paper wasp, Polistes dominulus (Vespoidea, Vespidae) // Entomological Science. — 2007. — 10. — P. 21-34. (Внесок здобувача — 80%: написання більшої частини тексту, таксономічні, молекулярно-генетичні дослідження, біологічні спостереження, редакція та виготовлення ілюстрацій; співавтори зібрали матеріал та провели дослідження з популяційної динаміки паразитів та хазяїв.)

28. Gumovsky A.V. A taxonomic revision, biology and morphology of immature stages of the Entedon sparetus species group (Hymenoptera: Eulophidae), egg-larval endoparasitoids of weevils (Coleoptera: Curculionidae) // Bulletin of Entomological Research. — 2007b. — 97. — P. 139–166.

Списки та каталоги

29. Гумовський О. В., Фурсов В. М. Їздці-евлофіди (Hymenoptera: Eulophidae) // Дубова широкомінуюча міль та інші лускокрилі на дубі (біологія, ентомофаги та заходи боротьби). (Ред. Зерова М. Д.). Київ, Інститут зоології НАНУ, Окреме видання №1. Київ, Ніжин "Наука-сервіс". — 2001. — С. 46–60. (Внесок здобувача — 80%: визначення матеріалу та написання видових нарисів.)

30. Гумовский, А.В., Фурсов, В. Н. Cемейство Eulophidae // В кн.: Зерова М. Д., Толканиц, В. И., Котенко А. Г. та ін. Типы ихневмоноидных, цинипоидных и хальцидоидных наездников (Hymenoptera, Apocrita), хранящихся в коллекции Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена Национальной Академии наук Украины. Вестник зоологии. – 2006. – Отдельный выпуск, 20. – С. 125-129. (Внесок здобувача — 80%: більшість видових нарисів.)

Тези доповідей

31. Gumovsky A. V. The genera of Entedoninae (Chalcidoidea, Eulophidae): back to the Walker's concept? Phylogeny vs. recognition // Abstracts of International Symposium “Parasitic Hymenoptera: taxonomy and biological control”, 14-17 May 2001, Kszeg, Hungary. — 2001. —
    P. 31-32.

32. Gumovsky A. V. The structure of Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): 28S D2 rDNA considerations and morphological support // The materials of 5th International Conference of Hymenopterists, July 22-26, 2002, Beijing, China. — 2002. — P. 33.

33. Gumovsky A.V. Prothoracic spiracle and fore basitarsal comb in Eulophidae (Hymenoptera, Chalcidoidea): a feedback from grooming behaviour // The materials of the International Symposium "Insect evolutionary ecology and entomology 2003", The Royal Entomological Society, 28th - 31st July, 2003, Reading, UK. — 2003. — P. 28.

34. Gumovsky A.V. Phylogeny of eulophid wasps (Hymenoptera) based on molecular, ethological and morpho-functional data // Матеріали VI з’їзду Українського ентомологічного товариства, Біла Церква, 8-11 вересня 2003 р. — 2003. — С. 28.

35. Gumovsky, A. Chalcid wasps of Entedon and allied genera (Hymenoptera, Eulophidae): phylogenetic re-appraisal of Afrotropical species // Abstracts of the 5th International Symposium on Tropical Biology, Bonn, Germany, 2-7 May, 2004. — 2004. — P. 40.

36. Gumovsky A.V. The diversity of African species of Pediobopsis (Hymenoptera, Eulophidae) and some allied genera // Abstracts of the 5th International Symposium on Tropical Biology, Bonn, Germany, 2-7 May, 2004. — 2004. — P. 41.

37. Gumovsky A.V. Functional morphology of the grooming behaviour in chalcidoid wasps (Hymenoptera Parasitica): how it helps to reconstruct their evolution // Abstracts (oral presentations) of IX European Workshop on Insect Parasitoids, Cardiff University, Wales, UK, 5-9 September 2005. — 2005. — P. 3.

38. Gumovsky A.V. Genus Entedon Dalman (Hymenoptera, Eulophidae): larval and egg-larval endoparasitoids of beetles // Тези доповідей наукової ентомологічної конференції, присвяченої пам’яті члена-кореспондента НАН України, доктора біологічних наук, професора В.Г.Доліна, 15-19 серпня, 2005 р., м. Львів, — 2005. — С. 66-67.

39. Гладун Д.В., Гумовский А.В. Функциональная морфология претарзуса у наездников-хальцид (Hymenoptera: Chalcidoidea) и использование особенностей его структуры для филогенетических построений // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Россия, Москва, 26-29 сентября 2006 р.): тезисы докладов. — 2006. — С.23. (Внесок здобувача — 50%: підбір та визначення матеріалу, виготовлення більшості ілюстрацій та філогенетичні побудови.)

40. Гумовский А.В. Филогения семейства Eulophidae и близких групп, исходя из функционально-морфологических и молекулярных данных // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Россия, Москва, 26-29 сентября 2006 р.): тезисы докладов. — 2006. — С. 28.

41. Русина, Л.Ю., Гумовский, А.В., Фирман, Л.А., Скороход, О.В. Влияние паразитоидов Latibulus argiolus (Rossi) (Hymenoptera, Ichneumonidae) и Elasmus schmitti Ruschka (Hymenoptera, Eulophidae) на продуктивность семьи ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae) на юге Украины // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Россия, Москва, 26-29 сентября 2006 р.): тезисы докладов. — 2006. — С. 79. (Внесок здобувача — 10%: визначення частини матеріалів, окремі біологічні спостереження.)

42. Gumovsky, A. Parasitoids (Hymenoptera: Eulophidae, Aphelinidae) of the cabbage whitefly, Aleyrodes proletella (Hemiptera: Aleyrodidae), associated with the greater celandine (Chelidonium majus) // Second International Symposium on Biological Control of Arthropods. Volume III. Abstracts, — 2006. — P. 108.

43. Gumovsky, A. Small tumbleweed mustard, Sisymbrium loeselii, as a tri-trophic model system: interactions between seed-eating weevils (Coleoptera: Curculionidae) and their parasitoids (Hymenoptera: Eulophidae) // Second International Symposium on Biological Control of Arthropods. Volume III. Abstracts, — 2006. — P. 109.

44. Гумовський О.В. Еволюція личинкового та яйце-личинкового паразитизму у їздців-евлофід // Матеріали VII з’їзду Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 14-18 серпня 2007 р.). — 2007. — С. 30.