Анотація до роботи:

Приваліхін С. М. Популяційно-генетичне різноманіття ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.) в Українських Карпатах. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата бiологiчних наук за спецiальнiстю 03.00.15 – генетика. Інститут клітинної біології і генетичної інженерії НАН України, Київ, 2008.

Дисертацію присвячено популяційно-генетичним дослідженням ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.) в Українських Карпатах з використанням ізоферментів як молекулярно-генетичних маркерів. Вивчено генетичний контроль дев’яти ферментних систем. Основні показники генетичного поліморфізму для P. abies були наступними: P₉₉=80%, H_O=0,158, H_E=0,160, Pg=4,95, A=3,55. Середнє значення генетичної дистанції Нея (D_N) для 9 популяцій P. abies, з яких чотири були високогірними, становило 0,005. Це вказує на відсутність у високогір’ї самостійного виду ялини гірської (Picea montana Schur). Встановлено, що 98% генетичної мінливості P. abies припадає на внутрішньопопуляційну і тільки ~ 2% – на її міжпопуляційну складову. У зародків насіння відтворюється алельне різноманіття материнських дерев, але присутня значна нестача гетерозигот. Одно- та мультилокусні оцінки ауткросингу вказують на високий рівень інбридингу у P. abies в Українських Карпатах. В диференціацію трьох споріднених таксонів: P. abies, P. obovata, P. x fennica істотний внесок давали лише два локуси – Got-3 і Gdh. Популяція P. x fennica характеризувалася достовірно найбільшими значеннями основних показників генетичного поліморфізму і різним ступенем схожості за окремими локусами з P. abies і P. obovata, що підтверджує інтрогресивний характер походження P. x fennica. Природно-кліматичні умови зростання впливають на формування повноцінного врожаю насіння у двох різновисотних популяціях P. abies. Індекс форми луски жіночих шишок як можливий феномаркер може бути використаний для вивчення внутрішньопопуляційної мінливості цього виду.

1. Встановлено генетичний контроль ізоферментів GOT, GDH, ADH, FDH, MDH, DIA, SOD, ACP, LAP у Picea abies Українських Карпат, ідентифіковано алельні варіанти 20-ти генних локусів, які було використано для визначення генетичної структури, підрозділеності та диференціації дев’яти природних популяцій цього виду в Українських Карпатах, аналізу системи схрещування та підтримання генетичної структури у зародків насіння, а також для визначення відмінностей P. abies від P. obovata та P. x fennica.

2. В популяціях P. abies Українських Карпат із 20-ти алозимних локусів 19 виявились поліморфними. Ідентифіковано 71 алельний варіант цих локусів, що забезпечило отримання ефективної інформації щодо генетичної структури популяцій цього виду. Генотипічна структура природних карпатських популяцій P. abies знаходиться в близькому до рівноважного стані, виявлено лише поодинокі випадки відхилення від очікуваного розподілу генотипів, згідно закону Харді-Вайнберга.

3. Середні значення основних показників генетичного поліморфізму P. abies були такими: P₉₉=80%, H_O=0,158, H_E=0,160, Pg=4,95, A=3,55. Виявлений рівень гетерозиготності в популяціях P. abies у дослідженому регіоні в цілому знаходиться на рівні нижньої межі значень, описаних в літературі для популяцій цього виду з інших частин ареалу.

4. В Українських Карпатах популяції характеризуються низькою підрозділеністю. Близько 98 % генетичної мінливості припадає на внутрішньопопуляційну мінливість і лише близько 2 % – на її міжпопуляційну складову, згідно значенням коефіцієнтів F_ST і G_ST.

5. Гетерогенність еколого-фітоценотичних умов зростання і географічна ізоляція популяцій P. abies в Українських Карпатах не призводять до очевидної їх генетичної диференціації. Генетична відстань (D_N) між популяціями варіювала від 0,001 до 0,011, склавши в середньому 0,005, що вказує на високу подібність їх генетичних структур. Дуже низькі значення генетичної дистанції для чотирьох висотних і п'яти низинних популяцій вказують на відсутність у високогір'ї Українських Карпат (>1200 м) самостійного виду – ялини гірської (Picea montana Schur).

6. Кластеризація популяцій за даними генетичних дистанцій показала, що об'єднання популяцій відбувається не відповідно до їх географічного місцеположення, що ще раз доводить відсутність вираженої генетичної диференціації популяцій P. abies.

7. У зародків насіння трьох досліджених популяцій P. abies підтримується алельна різноманітність, що властива материнським рослинам, проте наявна гетерозиготність у зародків насіння була на 34,242,4 % нижче, ніж у дорослих дерев. Зародкам насіння властивий значний надлишок гомозигот та істотне порушення розподілу генотипів, відповідно до закону Харді-Вайнберга.

8. Аналіз системи схрещування 83 дерев трьох популяцій P. abies показав, що мультилокусна (7 локусів) оцінка частоти ауткросингу (t_m) варіювала від 54,2 % до 68,5 % і в цілому для виду склала 60 %, що є низькою для популяцій видів родини Pinaceae Lindl.

9. Значна географічна віддаленість карпатських популяцій P. abies від сибірської популяції P. obovata і карельської популяції P. x fennica не приводить до вираженої їх генетичної диференціації. Генетична відстань (D_N) між цими таксонами варіювала в межах 0,017–0,024. З 18 поліморфних локусів лише два – Got-3 і Gdh – вносили істотний внесок в диференціацію генофондів цих таксонів.

10. За основними показниками генетичного поліморфізму серед трьох таксонів популяція P. x fennica характеризувалася достовірно найбільшими їх значеннями і різним ступенем схожості за окремими локусами з P. abies і P. obovata, що підтверджує інтрогресивний характер походження P. x fennica.

11. Природно-кліматичні умови зростання впливають на формування врожаю насіння у P. abies. У двох природних популяціях P. abies з Українських Карпат насіннєва продуктивність не завжди залежить від індивідуальної гетерозиготності.

12. Коефіцієнти звуження (Cn) та витягнення (Cp), що характеризують форму верхньої частини насінних лусок, відрізняються середнім рівнем мінливості цієї ознаки у P. abies в Українських Карпатах. За цими коефіцієнтами у шести популяціях P. abies не простежується географічної мінливості з південного сходу на північний захід. Класи дерев P. abies з різним індексом форми луски (ІФЧ) мають певні генетичні відмінності. Даний феномаркер може бути використаний для вивчення внутрішньопопуляційної мінливості P. abies.

Публікації автора:

1. Макогон И.В., Привалихин С.Н. Сравнительный анализ генетической изменчивости Picea abies (L.) Karst. в природной популяции и интродукционном насаждении // Промышленная ботаника. – 2003. – Вып. 3. – С. 108–112. (Приваліхін С.М. самостійно збирав матеріал, виконував експеримент, здійснював статистичну обробку та інтерпретацію отриманих результатів відносно природної популяції ялини європейської).

2. Коршиков І.І., Пірко Я.В., Пірко Н.М., Приваліхін С.М. Аналіз популяційно-генетичної мінливості п'яти видів хвойних Українських Карпат // Вісн. Лівівського університету. Серія біологічна. – 2004. – Вип. 36. – С. 108–115. (Здобувач брав участь у зборі насіннєвого матеріалу ялини європейської, ним проведено аналіз та інтерпретацію отриманих результатів щодо цього виду, взято участь у формулюванні висновків).

3. Привалихин С.Н. Наследование изоферментов четырех дегидрогеназ у ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) // Промышленная ботаника. – 2004. – Вып. 4. – С. 201–205.

4. Коршиков И.И., Привалихин С.Н., Горлова Е.М., Пирко Я.В. Высотная внутренняя подразделенность и дифференциация популяций видов семейства Pinacеae L. в Украинских Карпатах и Крыму // Ботан. журн. – 2005. – Т. 90, № 9. – С. 1412–1420. (Дисертантом здійснено генетичну частину експерименту і статистичну обробку даних, прийнято участь у проведенні аналітичних робіт, інтерпретації отриманих результатів і формулюванні висновків щодо ялини європейської).

5. Привалихин С.Н., Коршиков И.И., Пирко Н.Н., Великоридько Т.И., Пирко Я.В. Генетический контроль изоферментов ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) Украинских Карпат // Цитология и генетика. – 2006. – Т. 40, № 2. – С. 20–26. (Приваліхін С.М. самостійно зібрав матеріал, виконав експеримент, здійснював статистичну обробку та інтерпретацію отриманих результатів).

6. Мудрик О.А., Приваліхін С.М., Пірко Н.М., Політов Д.В. Генетична мінливість материнських дерев та зародків їх насіння у різновисотних популяціях Picea abies (L.) Karst. в Українських Карпатах // Промышленная ботаника. – 2006. – Вып. 6.– С. 187–192. (Дисертант самостійно зібрав матеріал, здійснював статистичну обробку та інтерпретацію отриманих результатів).

7. Коршиков И.И., Привалихин С.Н., Пирко Н.Н. Генетическое сходство и различия ели европейской (Picea abies (L.) Karst.), ели финской (Picea x fennica (Regel) Kom.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Доповіді НАН України. – 2006. – Т. 11. – С. 172–179. (Приваліхін С.М. виконав експеримент, здійснював статистичну обробку та інтерпретацію отриманих результатів).

8. Макогон И.В., Привалихин С.Н. Изучение жизнеспособности пыльцы ели европейской в интродукционном насаждении // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матер. IV міжнар. наук. конф. (м. Донецьк, 17–19 вересня 2003р.). – Донецьк: Б.в., 2003. – С. 126 – 127.

9. Привалихин С.Н., Макогон И.В. Семенная продуктивность ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) в природной популяции в Украинских Карпатах и искусственном насаждении в Донбассе // Збереження біорізноманітності на південному сході України: Матер. наук-практ. конф. (Донецьк, 14 вересня 2004 р.). – Донецьк: ТОВ “Лебідь”, 2004. – С. 48.

10. Привалихин С.Н. Изменчивость некоторых признаков женских шишек ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) в зависимости от высоты расположения над уровнем моря в Украинских Карпатах // Відновлення порушених природних екосистем: Матер. Другої міжнар. наук. конф. (Донецьк, 6-8 вересня 2005 р.). – Донецьк: ТОВ “Лебідь”, 2005. – С. 192–193.

11. Привалихин С.Н. Особенности генетической структуры высотной и низинной популяций ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) в Украинских Карпатах // Матер. I (IX) междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г.). – СПб: Изд-во ГЭТУ, 2006. – С. 35.

12. Приваліхін С.М., Макогон І.В., Мудрик О.А., Попова Т.О. Природні популяції Picea abies (L.) Karst. – базисна основа для інтродукції в степову зону України та штучного відновлення в Українських Карпатах // Інтродукція та захист рослин у ботанічних садах та дендропарках: Матер. міжнар. наук. конф. (м. Донецьк, 5–7 вересня 2006 р.). – Донецьк: ООО «Юго-Восток, Лтд», 2006. – С. 129–131.

13. Приваліхін С.М., Макогон І.В., Пірко Н.М., Пірко Я.В. Алозимний поліморфізм Got та Gdh у Picea abies (L.) Karst. у природних популяціях Українських Карпат // Наукові основи збереження біотичної різноманітності: Тематичн. зб. Ін-ту екології Карпат НАН України. – Львів: Ліга-Прес, 2006. – С. 311–312.

14. Привалихин С.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea abies (L.) Karst. двух природных популяций Украинских Карпат // Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин: Матер. II всеукр. наук.-практ. конф. до 80-річчя проф. Л.Г. Долгової. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 105–106.

15. Коршиков И.И., Привалихин С.Н., Пирко Я.В., Пирко Н.Н. Генетическая подразделенность и дифференциация популяций видов семейства Pinaceae Lindl. в Украинских Карпатах // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Матер. IV междунар. науч. конф. (г. Санкт–Петербург, 5–8 июня 2007 г.). – СПб: Б.и., 2007. – С. 42–43.

16. Пирко Я.В., Привалихин С.Н., Пирко Н.Н., Беланов Д.В. Хвойные виды как удобная тест-система для изучения мутационных процессов в популяционных генофондах // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матер. V міжнар. наук. конф. (м. Донецьк, 24–26 вересня 2007 р.). – Донецьк: Б.в., 2007. – С. 334–336.