Анотація до роботи:

Вичалковська Н. В. Наземні молюски Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) у Північному Причорномор’ї (поширення, морфологічна мінливість та аутекологія). – Рукопис. Дисертація на здобуття ученого степеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03. 00. 08 – зоологія. – Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2009.

Дисертація присвячена пізнанню поширення, морфологічної мінливості та основних аспектів аутекології наземних молюсків B. cylindrica у Північному Причорномор’ї.

Встановлено сучасну північну межу ареалу B. cylindrica, показано його диз’юнктивний характер.

Вперше отримані та проаналізовані дані щодо основних аутекологічних властивостей B. cylindrica у регіоні – щільності поселень молюсків, сезонної динаміки їх чисельності, просторового розподілу, розмірно-вікового складу популяцій. Вивчено активність B. cylindrica під час закопування в ґрунт, а також їх виживання під час літньої та зимової діапаузи.

Встановлено характер внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості конхологічних та деяких анатомічних ознак B. сylindrica за межами природного ареалу в Криму. Вперше виявлені 21 фен флагелума та 8 фенів цекума; встановлені частоти їх поширення у різних частинах регіону дослідження. Вперше здійснено порівняльний аналіз стійкості до висихання молюсків даного виду із кримських та континентальних популяцій.

Вперше встановлено чергування статевих фаз B. cylindrica, визначено терміни спарювання та продукування кладок, їхні кількісні характеристики, число генерацій протягом сезону активності та тривалість життя. Встановлено наявність селективності при обранні статевого партнера, за якою молюски надають перевагу спарюванню із відносно більшим партнером. Вперше відзначено прояви піклування про нащадків та деякі елементи колективної поведінки під час відкладання яєць материнськими особинами B. сylindrica.

Детально вивчено особливості росту черепашки B. сylindrica у континентальних популяціях.

1. Окрім нативного ареалу в межах Криму, область поширення B. cylindrica охоплює нині значну частину Причорноморської низовини. Встановлено північну межу ареалу; він має диз’юнктивний характер – виявлені три популяції далеко за межами вивченого регіону (мм. Львів, Київ та Полтавська обл.).

2. Щільність та розмірно-вікова структура популяцій B. cylindrica залежить від умов попереднього сезону та регулюється кількістю опадів. Щільність популяції максимальна у квітні–травні, мінімальна – у жовтні. Смертність четвертої частини дорослих особин популяції під час літньої та зимової діапаузи підтверджує наш висновок про наявність двох генерацій протягом сезону активності у виду з чотирирічним життєвим циклом. Смертність молодих особин влітку помітно нижча за зимню. Загалом смертність у період зимової діапаузи перевищує літню смертність у 3 рази, зимня смертність у середніх розмірно-вікових класах на порядок перевищує літню.

Найактивніше молюски закопуються в ґрунт у найпосушливішому місяці сезону активності (серпні).

3. Діапазон мінливості черепашки B. cylindrica в континентальній частині України менший, ніж у Криму. Найбільшу варіабельність відзначено для висоти черепашки, найменшу – для її ширини. Виявлено високу міжпопуляційну мінливість конхологічних ознак B. сylindrica із континентальних популяцій, що обумовлено їх значною ізоляцією, низькою вагільністю молюсків та походженням від генетично різнорідних особин-засновників. Цими ж факторами, а також відносно вищою стабільністю середовища континентальної частини України визначається порівняльно низька внутрішньопопуляційна мінливість черепашки.

Молюски із континентальних популяцій стійкіші до втрати вологи, ніж кримські молюски.

4. Вперше в популяціях B. сylindrica виявлено значну кількість фенів флагелума (21) та цекума (8) – придаткових органів чоловічого відділу статевого апарату в цих молюсків. За частотним розподілом у популяціях деякі фени можна вважати базовими (основними), деякі – екзотичними (рідкісними).

Відзначено високу міжпопуляційну мінливість абсолютних розмірів деяких відділів статевого апарату. Найбільш варіабельною є довжина проксимального відділу пеніального апендикса (А1); в деяких популяціях спостерігається тенденція до його зменшення аж до повної редукції, що узгоджується з концепцією А. А. Шилейко про прогресивну редукцію придаткових органів статевого апарату Pulmonata.

5. Вперше виявлені особливості статевого дозрівання та розмноження B. cylindrica, що зв’язані з протерандричним гермафродитизмом цього виду.

6. Спарювання у популяціях B. cylindrica має селективний характер – молюски віддають перевагу відносно більшому партнеру. При відкладанні яєць у B. cylindrica відзначено прояви турботи про нащадків; при цьому молюски демонструють елементи колективної поведінки – вони здатні виконувати «колективні» яйцеві камери.

7. Стратегія розмноження B. cylindrica спрямована на оптимальний внесок ресурсів материнської особини у формування повноцінного яйця; внесок більших особин виявляється ефективнішим. Отримані детальні дані з мінливості та основних кількісних характеристик кладок яєць, термінів інкубації, ефективності вилуплення, а також морфології черепашки молоді, що вийшла з яйця.

8. Ріст черепашки B. cylindrica на різних стадіях онтогенезу відбувається з перемінною швидкістю. Терміни досягнення статевої зрілості особинами одної генерації розтягуються на період від 26 до 34 місяців. Найбільша інтенсивність приросту черепашки складає 3,4 та відмічається на ранніх стадіях онтогенезу при середній висоті черепашки біля 2,9 мм. Максимальна зареєстрована тривалість життя складає 51-52 міс. У межах популяції одночасно присутні особини, принаймні чотирьох генерацій.

9. Показано, що зміна ширини черепашки в залежності від її висоти у процесі росту молюсків у всіх досліджених популяціях відбувається однотипно. При попарному порівнянні всіх популяцій за коефіцієнтами регресії "b", популяції з Херсону та Бердянська вірогідно відрізняються від популяцій зі Львова. Водночас вони найбільш близькі за цим показником до популяцій з Криму, що, імовірно, віддзеркалює їхню "генеалогічну" спорідненість.

Публікації автора:

1. Вычалковская Н. В. Особенности размножения наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Pulmonata, Buliminidae) в лабораторных условиях / Н. В. Вычалковская // Вестник зоологии. – 2005. – Т. 39, №3. – С. 77–83.

2. Вичалковська Н. В. Репродуктивна стратегія наземного молюска Brephulopsis cylindrica (Pulmonata, Buliminidae) Північно-Західного Причорномор’я / Н. В. Вичалковська, С. С. Крамаренко // Вісник Львівського університету. Сер. біологічна. – 2006. – Вип.. 42. – С. 89–96.

3. Вычалковская Н. В. Особенности миграционной активности наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вычалковская, С. С. Крамаренко // Вестник зоологии. – 2006. – Т. 40, №2. – С. 155–159.

4. Вычалковская Н. В. Распространение и внутривидовая изменчивость Крымского эндемичного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) за пределами нативного ареала / Н. В. Вычалковская // Вестник зоологии. – 2008. – Т. 42, №3. – С. 229–235.

5. Физиологические и поведенческие адаптации / Н. В. Сверлова, Л. Н. Хлус, С. С. Крамаренко, М. О. Сон, С. В. Леонов, Э. Н. Король, Н. В. Вычалковская, К. В. Земоглядчук, С. П. Кирпан, М. Л. Кузьмович, Р. П. Стенько, О. Г. Ференц, А. Н. Шклярук, Р. И. Гураль [под ред. Ю. Н. Чернобай, Н. В. Сверловой] // Фауна, экология и внутривидовая изменчивость наземных моллюсков в урбанизированной среде – Львов: Государственный природоведческий музей НАН Украины, 2006. – С. 68–76.

6. Вичалковська Н. В. Міжпопуляційні особливості репродуктивної стратегії наземного молюска Brephulopsis cylindrica (Buliminidae) / Н. В. Вичалковська // Екологія. – Миколаїв: Вид-во МДГУ ім. П. Могили. – 2006. – Т. 58. – Вип. 45. – С. 37-40.

7. Вычалковская Н. В. Находка Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) в городе Києве / Н. В. Вычалковская, С. С. Крамаренко // Вестник зоологии. – 2008. – Т. 42, №1. – С. 92.

8. Вычалковская Н. В. Особенности миграционной активности наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica Menke, 1828 (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вычалковская // Читання пам’яті О. О. Браунера: ІІІ міжнар. наук. конф., 1-3 жовтня 2003 р.: матеріали наук. виступів. Одеса: Астропринт, 2003. С. 149151.

9. Вичалковська Н. В. Вплив інтерференційної конкуренції на дисперсію наземних молюсків Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вичалковська, С. С. Крамаренко // Різдвяні біологічні читання: Наукові праці ІІ біологічних читань. – Миколаїв: Вид-во МДУ ім.. В. О. Сухомлинського, 2003. – С. 63–66.

10. Вычалковская Н. В. Особенности устойчивости к потере влаги у наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вычалковская, С. С. Крамаренко // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных екосистемах: ІІ межд. науч. конф., 28-31 окт. 2003 г.: материалы Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2003. С. 104106.

11. Вычалковская Н. В. Межпопуляционные различия в сопротивлении к потере влаги у наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вычалковская, С. С. Крамаренко // Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища: Зб. наук. праць. – Житомир: Волинь, 2004. – С. 27–30.

12. Вычалковская Н. В. Первые данные о плодовитости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вычалковская, С. С. Крамаренко // Современные проблемы зоологии и экологии: междунар. конф., 22-25 апр. 2005 г.: материалы Одесса: Феникс, 2005. С. 5153.

13. Вичалковська Н. В. Сучасні проблеми та методи досліджень наземних молюсків / Н. В. Вичалковська // Природничі науки в закладах освіти України: дослідження, впровадження та перспективи: Всеукр. наук.-практ. конф.,24-25 березня 2005 р.: матеріали – Умань: Алмі, 2005. – С. 21–23.

14. Вычалковская Н. В. Некоторые особенности популяционной экологии наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) на северной границе ареала / Н. В. Вычалковская // Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища: Зб. наук. праць. – Вип. 2. – Житомир: Вид-во ЖДУ ім. І. Франка. – 2006. – С. 53–56.

15. Король Э. Н. Фауна паразитов Brephulopsis cylindrica (Menke) как компонент природных и интродуцированных популяций Украины / Э. Н. Король, Н. В. Вычалковская, Н. В. Сверлова // Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища: Збірн. наук. праць. – 2006. - Вип. 2. – Житомир: Вид-во ЖДУ ім. І. Франка. – С. 153.

16. Вычалковская Н. В. Ареал Brephulopsis cylindrica (Pulmonata, Buliminidae) как результат его высокой адаптивной пластичности / Н. В. Вычалковская // Моллюски. Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология: седьмое (шестнадцатое) совещание по изучению моллюсков, 14–17 ноября 2006 г.: сборник науч. работ - Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2007. – С. 66–69.

17. Вычалковская Н. В. Сезонная изменчивость состояния половой системы наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вычалковская // VII Міжнародні Новорічні біологічні читання: Зб. наук. праць. – Вип. 7. –– Миколаїв: Вид-во МДУ ім.. В. О. Сухомлинського, 2007. – С. 144–150.

18. Вичалковська Н. В. Тенденція до стрімкого збільшення ареалу наземного молюска Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) та його можливі негативні наслідки / Н. В. Вичалковська // Стратегія психологічного, біомедичного та соціального розвитку особистості: ІІІ наук.-практ. конф. в рамках щорічних міжнародних наукових зустрічей: “Якість життя в Україні - 3000: реабілітаційні та рекреаційні аспекти”, 25 травня 2007 р.: тези доп. - Миколаїв: Вид-во МДУ ім. В. О. Сухомлинського, 2007. - С. 23-24.