Павленко Людмила Іванівна. Генетична структура та гібридизація диплоїдно-поліплоїдних щипівок роду Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) в Україні : Дис... канд. наук: 03.00.15 - 2009.
Анотація до роботи:
Павленко Л. І. „Генетична структура та гібридизація диплоїдно-поліплоїдних щипівок роду Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) в Україні” Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.15 генетика. Інститут клітинної біології і генетичної інженерії НАН України, м. Київ, 2008.
За допомогою біохімічного генного маркування і цитометричного аналізу отримані дані з генетичної структури диплоїдно-поліплоїдного комплеку щипівок роду Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) Нижнього Дністра, Дніпра, Дунаю, басейнів Південного і Західного Бугу та Середнього Дніпра. Показано, що у вибірках переважають поліплоїди (75%), які в основному є самками, а частка диплоїдів складає 25%, і вони представлені трьома описаними видами Cobitis elongatoides, Cobitistaenia, Cobitistanaitica та одним неописаним С. species зозер Північно-Західної України, між якими відбувається гібридизація. Серед поліплоїдів виявлено сім типів алотриплоїдів і шість алотетраплоїдів. Постулюються два осередки утворення біотипів: південний (Нижній Дунай) та північний (Верхній Дунай, Одер, Рейн). Підтверджено, що гіногенез у щипівок не є подією генетично нейтральною, про що свідчить наявність особин з рекомбінацією генетичного матеріалу та з аномальними спектрами. Показано, що в сумісних поселеннях розподіл диплоїдів і поліплоїдів має „відцентровий” характер.
Природна гібридизація щипівок роду Cobitis унікальна модель еволюційно-генетичних процесів хребетних тварин. Дисертаційне дослідження суттєво доповнює знання з цієї проблеми. Ключовими є наступні моменти. В популяціях щипівок постійно відбувається гібридизація: між близькими видами інтрогресивна, а між віддаленими з утворенням алодиплоїдів. Не дивлячись на високу різноманітність біотипів щипівок у цьому комплексі відсутні гібриди-амфідиплоїди. Гіногенетичні схрещування супроводжуються переносом генетичного матеріалу самців, в результаті чого у потомків проявляється генетична нестабільність, що зрештою обумовлює різний потенціал біотипів до розселення.
Щипівки роду Сobitis басейну Дніпра, Дністра, Дунаю й Західного Бугу представлені особинами: диплоїдних видів (25%), алодиплоїдами (1,3%), алотриплоїдами (69%) і алополіплоїдами більш високого рівня плоїдності (5%).
Шляхом біохімічного генного маркування в дослідженому регіоні ідентифіковано наступні диплоїдні види: С. elongatoides і С. tanaitica на Нижньому Дунаї, С. taenia всюди, крім Дунаю, і неописаний вид С. species в ізольованих водоймах Північного Заходу України.
Між видами постійно йде гібридизація: час від часу з утворенням алодиплоїдних самокміж С. elongatoides і С. tanaitica на Нижньому Дунаї; інтрогресивна між С. taenia і С. tanaitica на півдні й сході України (Нижньому Дніпрі й Сіверському Донці) і С. taenia і С. species на Верхньому Дніпрі. Факт інтрогресивної гібридизації між цими трьома вікарними видами дає підставу для об'єднання їх у єдиний надвидовий комплекс С. (superspecies taenia).
Переважна більшість досліджених поліплоїдних біотипів утворилися при послідовній гібридизації С. elongatoides з одного боку і представників С. (superspecies taenia) з іншого, і, по суті, зводяться до двох альтернативних груп: С. 2 (3) elongatoides – taenia s. l. і С. elongatoides – 2 (3) taenia s. l., які мають неоднозначні тенденції поширення. Крім того, виявлені ще й невідомі гібридні комплекси: досить масовий С. aff. melanoleuca – 2 (3) tanaitica у водоймах Північного Заходу і рідкісний С. elongatoides – 2 tanaitica – species на Нижньому Дунаї.
Алодиплоїдні, алотриплоїдні та алотетраплоїдні особини це переважно самки. Частка самців в їх загальній вибірці становить не більше 1%. Причому неможливо чітко вказати, серед яких біотипів ця частка вища.
У Центральній Європі виявлені два осередки утворення біотипів: південний (Нижній Дунай), де виникли біотипи за участю тільки С. elongatoides і С. tanaitica, і північний (Верхній Дунай), де утворювалися біотипи за обов'язковою участю С. taenia і можливою С. tanaitica і С. species. Біотипи з південного осередку мають обмежене поширення по низов'ях Дністра й Дніпра, тоді як північні біотипи масово заселили водойми Північно-Західної України, Середнього й Верхнього Дніпра, Сіверського Донця.
З дев’яти апріорно можливих триплоїдних біотипів, що могли виникнути при гібридизації C. elongatoides з одного боку і представників С. (superspecies taenia) з іншого, ідентифіковано сім з дев’яти триплоїдних, а з 19 тетраплоїдних шість. Не виявлені триплоїдні біотипи С. 2 elongatides – taenia і C. 2 elongatoides – species, які, мабуть, украй нечисленні, а серед тетраплоїдів гібриди-парноплоїди з двома хромосомними наборами С. elongatoides і, відповідно, двома від представників C. (superspecies taenia).
Гіногенез щипівок не є процесом генетично нейтральним. На це вказує присутність поліплоїдних особин з різного роду аномальними спектрами, а також незначного числа поліплоїдів з рекомбінацією генетичного матеріалу, чого в принципі не може бути при нормальній псевдогамії. Характерно, що всі вони відзначені в популяціях, у яких домінують особини біотипу С. 2 elongatoides – tanaitica.
При інкорпорації генетичного матеріалу в ряді гіногенетичних схрещувань у популяціях можуть відбуватися спрямовані генетичні зміни, які призводять до появи нащадків з різного роду аномаліями генетичної структури. Причому масштаб цих змін буде тим сильнішим, чим більш генетично відрізняються диплоїдні самці від поліплоїдних самок. Саме ця обставина і обумовила низьку здатність до експансії біотипів південного походження C. 2 (3) elongatoides – tanaitica і C. elongatoides – 2 tanaitica у східні регіони, де панує номінативний вид С. taenia.
Аналіз розподілу диплоїдних і поліплоїдних щипівок у спільних поселеннях показав, що він носить невипадковий характер і є «відцентровим». Стабільними є полярні угруповання, що практично повністю складаються з диплоїдів, чисті популяції яких опановують периферійні місця перебування; і з явним домінуванням поліплоїдних біотипів, що захопили, за рідкісним винятком, всі великі водотоки України.
Публікації автора:
Межжерин С. В. Генетические доказательства существования нового диплоидно-полиплоидного комплекса рыб Cobitis elongatoides – C. taenia (Cypriniformes, Cobitidae) в фауне Украины / С. В. Межжерин, Л. И. Павленко // Доповіді Національної академії наук України. 2004. № 10. С. 170-174.
Межжерин С. В. Генетическая структура диплоидно-полиплоидного комплекса щиповок Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) низовий Дуная / С. В. Межжерин, Л. И. Павленко // Цитология и генетика. 2007. 41, №1. C.56-65.
Межжерин С. В. Случай гибридизации у щиповок (Osteichties: Cobitidae: Cobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию / С. В. Межжерин, Л. И. Павленко // Цитология и генетика. 2007. 41, №4. C.26-35
Межжерин С. В. Щиповки комплекса Cobitis elongatoides - taenia северо-западного Причерноморья как модель филогеографических построений / С. В. Межжерин, Л. И. Павленко, Н. В. Роженко, Д. Б. Верлатый // Доповіді Національної академії наук України. 2007. №7. С. 171-175.
Павленко Л. И. Диплоидно-полиплоидный комплекс щиповок Cobitis taenia – С. elongatoides –С. tanaitica (Cypriniformes, Cobitidae) в фауне Украины. / Л. И. Павленко // Сучасні проблеми біології, екології та хімії : зб. матеріалів Міжнародної конференції. Т.1. Запоріжжя, 2007. С.243-244.
Межжерин С. В. О конкурентном взаимодействии родственных амфи- и апомиктических видов: анализ на примере двух комплексов рыб фауны Украины / С. В. Межжерин, С. В. Кокодий, Л. И. Павленко //Досягнення і проблеми генетики, селекції та біотехнології : зб. наукових праць. Київ : Логос. Т.1. 2007. С.141-145.