Рукопис. Дисертація на здобуття вченого ступеня доктора біологічних наук за фахом 03.00.21 – мікологія. – Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ, 2004.
Дисертація присвячена вивченню систематики, біогеографії, екології, генезису ліхенофлори Таджикистану. Вперше виявлено видовий склад лишайників Таджикистану, який включає 538 видів, 32 різновидності та 15 форм, що відносяться до 101 роду, 39 родин та 12 порядків. 300 видів лишайників наведено вперше для ліхенофлори Таджикистану і 55 видів – для території Середньої Азії, шість видів – для Азії, описаний новий рід ліхенофільних грибів – Lichenodiplisella S. Kondratyuk & Kudratov, 12 видів описані як нові для науки, запропоновано дев’ять нових номенклатурних комбінацій. Провідними за кількістю видів родинами в ліхенофлорі Таджикистану є Teloschistасеае, Verrucariaceae, Рhysciaceae, Lecanoraceae, Асаrosporaсеае, Нуmeneliaceae, Соllemataceae, Lichinaceae, Lecidеaсеае, Bacidiaсеае, Саndelariacеае та Раrmeliaсеае. Проведено аналіз сучасного видового різноманіття лишайників Таджикистану та критичний аналіз окремих таксонів лишайників і ліхенофільних грибів.
На основі порівняльно-флористичного методу проаналізовано різноманітність, подібність, багатство та оригінальність ліхенофлор кожного гірського утворення на території Середньої Азії окремо, та роль кожного у формуванні та становленні лишайникової флори Таджикистану в цілому. Виявлено подібність ліхенофлор субаридних гір, аридних і субаридних середньогір’їв Таджикистану, та ізольоване положення східного Паміру. Встановлено подібність ліхенофлор Таджикистану та Киргизстану у складі Средньої Азії. Також показано, що серед давньосередземноморських та субсередземноморських районів чітко виділяються східна та західна групи ліхенофлор. Східна група включає Таджикистан, Киргизстан, Туркменістан, Алтай, Монголію, західна група – Сардінію, Туніс, Марокко, Турцію та Крим. Серед західної групи ліхенофлора Криму виявляє найтісніші зв’язки подібності зі східною групою флор лишайників.
У ході вивчення видового складу лишайників окремих флороценотипів Таджикистану, встановлено, що максимальним видовим різноманіттям характеризуються петрофітні угруповання (358 видів лишайників). Значну кількість лишайників відмічено також у флороценотипах гірських степів (240 видів), чорнолісся (209), шибляка (206), арчівників (193) та білолісся (80). В решті флороценотипів представлено 2–5 видів лишайників.
Результати формаційного аналізу показали, що провідне положення займає петрофітон (326 видів), далі йдуть гірські степи (202 види), шибляк (175 видів), чорнолісся (159 видів), та арчівники (161 вид).
Для ліхенофлори Таджикистану виділено дев’ять географічних груп видів – арктоальпійська, гіпоарктомонтанна, бореальна, неморальна, аридна, гірськоаридна, монтанна та альпійська. Встановлено, що в ліхенофлорі Таджикистану переважають монтанні (168) і гірськоаридні (164) види. Ареалогічний аналіз показав, що в ліхенофлорі гірського Таджикистану переважають види, ареали яких обмежені територією голарктичного флористичного царства. Поряд з цим, виділяється ядро ендемічних та субендемічних видів, що свідчить про автохтонне формування ліхенофлори.
Вперше проведений аналіз ендемічних та субендемічних видів Гірськосередньоазіатської провінції свідчить, що горотворні процеси, які проходили в третинному періоді та пов’язані з ними зміни умов середовища, сприяли виникненню ендемічних видів на досліжуваній території. Ці зміни стали особливо сприятливими для плакоїдних форм видів роду Асаrosроrа (секція Тrochia), Aspicilia, Lecanora (підрід Рlacodium), Саloplaса ( підрід Gasparrinia).
Аналіз реліктових видів лишайників ліхенофлори Таджикистану показав, що вони збереглися в третинних широколистяних лісах чорнолісся, а також в таких еконішах, як тріщини скель, на скелях, на наносах грунту, тобто мають ізольовані екотопи, де мікроклімат відповідає клімату основного ареалу видів. В гірському Таджикистані є неморальні (олігоцен-міоценові), пустельні (міоцен-пліоценові) та гляціальні (плейстоценові) релікти.
На підставі аналізу та узагальнення таксономічних і фітогеографічних інформацій, реконструкції історичних міграційних шляхів окремих таксонів, встановлено основні напрямки історичного розвитку ліхенофлори Таджикистану та визначено шляхи її генезису та становлення.
В результаті проведених досліджень рівень видового різноманіття ліхенофлори Таджикистану визначається 538 видами і 47 внутрішньовидовими таксонами (32 різновидності і 15 форм), що належать до 101 роду, 39 родин і 12 порядків. З них понад 300 видів і вісім родів нами вперше наводяться для ліхенофлори Таджикистану. 55 видів є новими для Середньої Азії. Шість видів є новими для Азії. Описано один рід і 12 нових для науки видів лишайників і ліхенофільних грибів. Для дев’яти таксонів запропоновані нові номенклатурні комбінації.
Систематичний склад флори лишайників Таджикистану характеризується переважною роллю родин Teloschіstaceae – 63 вид (11,71%), Verrucarіaceae – 58 (10,78%), Physcіaceae – 57 (10,59%), Lecanoraceae – 56 (10,40%), Acarosporaceae – 54 (10,03%), Hymenelіaceae – 38 (7,06%), Collemataceae – 28 (5,20%), Lіchіnaceae – 20 (3,71%), Lecіdeaceae – 18 (3,34%), Bacіdіaceae – 17 (3,15%), Candelarіaceae – 15 (2,78%), Parmelіaceae – 14 (2,60%). За структурою родин, що переважають по числу видів, ліхенофлора Таджикистану є загалом типовою для ліхенофлори гірської Середньої Азії.
Провідними за кількістю видів родами ліхенофлори є Caloplaca (50 видів), Lecanora (41), Acarospora (36), Aspіcіlіa (31), Rіnodіna (20), Lecіdea (18), Collema (17), Candelarіella (14), Verrucarіa (13), Leptogіum, Rhіzocarpon, Catapyrenіum (по 11 кожний). У флорі лишайників Таджикистану чітко простежується висока концентрація видів у порівняно невеликій кількості родин і родів, що говорить про значну участь автохтонних процесів у розвитку ліхенофлори. Зазначені вище поліморфні роди мають могутні осередки ксерофільного формоутворення в гірській Середній Азії, тобто у східній частині Області Древнього Середзем’я.
Виявлено тісний зв’язок між ліхенофлорами субаридних гір, аридних і субаридних середньогір’їв Таджикистану як за систематичною структурою, так і за видовим складом. Ліхенофлора Східного Паміру займає ізольоване положення в ліхенофлорі Таджикистану.
Результати порівняльного аналізу середньоазіатських ліхенофлор показують велику подібність ліхенофлор, що належать до Гірськосередньоазіатської провінції (Таджикистан, Киргизстан), а також відмінність останніх від ліхенофлори Туркменістану, що належить до Ірано-Туранської провінції.
6. Порівняльний аналіз ліхенофлор середземноморських і субсередземноморських районів показує, що в ліхенофлорах, які порівнюються, чітко простежуються західна і східна групи ліхенофлор. Ліхенофлори східної групи, у склад яких увійшли флори лишайників Киргизстану, Туркменістану, Алтаю і Монголії, виявляють набагато тісніші зв’язки між собою, ніж західно-середземноморські.
7. Аналіз розподілу лишайників за флороценотипами Таджикистану свідчить про те, що максимальна кількість видів лишайників зростає у петрофітних угрупованнях (326 видів, тобто 60% від загального числа видів). Високе видове різноманіття лишайників зареєстроване у флороценотипах гірських степів (202), чорнолісся (159), шибляка (175) і арчівників (161).
Географічний аналіз ліхенофлори Таджикистану свідчить про переважання монтанної (168), гірськоаридної (164), арктоальпійської (57) і альпійської (30) географічних груп видів (у цілому зазначені групи включають 83,30% видового складу лишайників Таджикистану), а також про перевагу видів, ареали яких обмежені територією Голарктичного флористичного царства. Незначна кількість бореальних і неморальних видів підтверджує той факт, що представники цих флор не могли витримати суворих аридних умов, що сформувалися після сильного пліоцен-плейстоценового підняття.
Формаційний аналіз ліхенофлори Таджикистану свідчить про те, що петрофітон представлений майже виключно монтанними і гірськоаридними видами (117 і 115 видів відповідно). За спектром географічних груп лишайників і їх порядковим положенням, лісові флороценотипи (арчівники, білолісся, чорнолісся і шибляк) істотно відрізняються від всіх інших флороценотипів.
Високий відсоток ендемізму ліхенофлори гірської Середньої Азії (не менш ніж 127 таксонів лишайників, тобто 23,60% ліхенофлори, є ендеміками і субендеміками Таджикистану) свідчить про те, що даний регіон є одним з осередків формо- і видоутворення. Своєрідною рисою ендеміків і субендеміків ліхенофлори Таджикистану є переважання серед них гірськоаридних, монтанних і високогірних видів з диморфною формою росту лишайників. На наш погляд, загальний характер ендемізму лишайників Таджикистану можна вважати молодим і прогресивним.
Багатство і оригінальність ендеміків ліхенофлори Таджикистану пов’язано зі значним різноманіттям гірськоаридних умов, складною геоморфологією цієї країни, а також з історією становлення гірських утворень даних регіонів. Зроблено припущення про те, що місце розташування Таджикистану, а також в цілому гірської Середньої Азії, між Центральною Азією зі сходу, Туранською пустелею із заходу та Іранським нагір’ям з півдня, сприяло збагаченню флор лишайників видами різного генетичного походження.
Аналіз поширення реліктових видів лишайників Таджикистану свідчить про те, що вони зростають тільки в тих локалітетах, де збереглися третинні широколистяні ліси – чорнолісся. Аналіз третинних реліктів лишайників дозволяє встановити давні генетичні зв’язки флор Південно-Східної Азії і Гімалаїв. Зв’язки ліхенофлор аридних гірських утворень Південно-Східної Азії свідчать про наростаючу післяплейстоценову аридизацію.
На підставі узагальнення результатів таксономічного, екологічного, географічного, ареалогічного і формаційного аналізів ліхенофлори зроблено висновок про те, що утворення лишайникового покриву гірського Таджикистану пов’язане своїм походженням з бурхливим процесом прогресивного формоутворення недавнього часу.
Історичний аналіз ліхенофлори Таджикистану показує, що в складі останньої переважають свідки пліоцен-плейстоценових подій. До останнього відносяться третинні неморальні, пліоценові і плейстоценові гірськоаридні релікти, а також ендемічні лишайники петрофітону і гірських степів.
Доведено, що у формуванні ліхенофлори Таджикистану поряд з міграційними (аллохтонними) процесами, про які свідчить присутність значної кількості широко поширених (мультирегіональних, голарктичних та ін.) таксонів, істотну роль зіграли автохтонні явища, що датуються ранньо- і середньочетвертинним часом. Основу автохтонного ядра ліхенофлори Таджикистану складає комплекс епілітних гірськоазіатських видів.
Зроблено висновок, що найважливішою подією в історії формування ліхенофлори гірського Таджикистану є могутнє третинне горотворення та наступні за ним різкі зміни складу гірських порід і локальна диференціація клімату. Це обумовило утворення особливого пліоцен-плейстоценового гірськосередньоазіатського центру видоутворення лишайників, серед яких особливо показовою групою є лишайники з диморфним типом слані (плакоїдні форми лишайників родів Lecanora, Acarospora, Aspіcіlіa, Caloplaca).
Публікації автора:
Кудратов И. Лишайники заповедника «Ромит» // Изв. АН ТаджССР. Отд. биолог. наук. – 1984а. – № 3(96). – С. 29-34.
Кудратов И. Флора лишайников хребта Петра Первого // Сборник работ молодых ученных и специалистов АН ТаджССР (биолог. науки). – Душанбе: Дониш. – 1987. – С. 10-19.
Андреев М.П., Кудратов И. Интересные и новые для СССР виды лишайников из семейства Lecideaceae // Нов. сист. низш. раст. – Л.: Наука. – 1989. – Т. 26. – С. 111-115.
Андреев М.П., Кудратов И. Lecidea (Lecanorales) и близкие таксоны лишайников флоры северо-западного и центрального Таджикистана // Ботан. журн. – 1992. – Т. 77, № 1. – С. 101-111.
Czeczuga B., Kudratov I. & Baibulatova N.E. Carоtenoides in certain lichens from the Pamir-Alai and Tien-Shan Mountains // Feddes Repertorium. – 1993. – 104, 1–2. – P. 59-66.
Кудратов И. Лишайники арчовых лесов Таджикистана // Теоретические и практические вопросы изучения флоры и растительности Таджикистана. – Душанбе. – 2000а. – С. 85-99.
Кудратов И. Лишайники Анзобского перевала // Укр. ботан. журн. – 2000б. – Т.57, № 2. – С. 185-189.
Кудратов И. Новые для Таджикистана виды лишайников // Укр. ботан. журн. – 2000в. – Т.57, № 5. – С. 604-611.
Кудратов И. Новые для лихенофлоры Таджикистана виды рода Caloplaca Th. Fr. (Teloschistaceae, Ascomycotina) // Укр. ботан. журн. – 2001а. – Т. 58, № 1. – С. 89-95.
Кудратов И. Гулсангхои давоии Точикистон // Падидахои санъати дорусози ва тибби мардуми. – Душанбе. – 2001б. – С. 63-66.
Кудратов И. Новые и редкие виды лишайников из Таджикистана // Укр. ботан. журн. – 2002а. – Т. 59. – № 1. – С. 57–63.
Кудратов И. Формационный анализ лишайников Таджикистана // Укр. ботан. журн. – 2002б. – Т. 59, № 3. – С. 315-320.
Кудратов И. Новые и интересные для Таджикистана виды лишайников // Укр. ботан. журн. – 2002в. – Т. 59, № 5. – С. 615-623.
Кудратов И. Новые и интересные виды для флоры лишайников Таджикистана // Вестн. Хорог. универ. – 2002г. – серия 1, №5. – С. 182-189.
Kondratyuk S.Ya. & Kudratov I. New for Tajikistan lichenicolous and lichen-forming fungi // Укр. ботан. журн. – 2002а. – Т. 59, № 2. – С. 165-170.
Kondratyuk S.Ya. & Kudratov I. Opegrapha romsae sp. nova (Artoniales) a new lichenocolous fungus from Tajikistan // Укр. ботан. журн. – 2002b. – Т. 59, №4. – С. 420-425.
Kondratyuk S.Ya., Kudratov I & Bielczyk U. Lichenodiplisiella makarevichae, a new lichenicolous coelomycete from Tajikistan // Polish Botanical Journal. – 2002. – 47(1). – P. 1-3.
Kudratov I. & Mayrhofer H. Catalogue of the lichenized and lichenocolus fungi of Tajikistan // Herzogia. – 2002. – №15. – P. 91-128.
Кудратов И. Новые и редкие для лихенофлоры Таджикистана виды рода Lecanora Ach. (Lecanoraceae, Ascomycotina) // Изв. АН РТ. – 2003. – Т. 59, № 3(150). – С. 28-33.
Кудратов И., Ашуров А.А. Эпифитные лишайники городской среды и их биоиндикационное значение // Изв. АН РТ. – 2003. – Т. 59, № 3(150). – С. 52-55.
Kondratyuk S.Ya. & Kudratov I. Three new Caloplaca (Teloschistaceae) from Tajikistan // Укр. ботан. журн. – 2003. – Т. 60, № 1. – С. 67-70.
